草履虫的功能

如题所述

草履虫的回避反应运动和逃避反应运动
用细针触碰草履虫的前端,草履虫会倒退着游,转身转向,然后游开,这是回避反应。如果用细针触碰草履虫的后端,草履虫会加快向前游动,这是逃避反应。
用显微操作的方法,把微电极插进草履虫的身体里(见图1),再把微电极连接到电生理放大器上,记录微电极所检测到的电位变化(Vm)。然后,为了进行精确的碰触刺激,利用压电晶体通电后产生的振幅,作用到草履虫的前端和后端(图1:A、B).

刺激草履虫的前端,可以在草履虫身体内记录到向上的电位变化(图2),这是典型的去极化电位。其幅度取决于刺激强度:刺激强度弱,引发的电位低;强度大,引发的电位就高。当出现去极化电位时,草履虫的纤毛反向划动,可以使草履虫向后移动。

如果刺激草履虫的后端,在草履虫身体内记录到的是朝下的电位变化(见图3),这是典型的超极化电位。刺激强度弱,朝下的电位变化小;刺激强度大,朝下的电位变化就大。当出现超极化电位时,草履虫加快纤毛的正向划动,可以使草履虫快速向前移动。

为什么刺激草履虫前端和后端会产生不同的膜电位?
用不同浓度的钠、钾、钙等细胞外阳离子进行的实验表明,机械刺激可以造成前端表膜钙通透性短暂地增加,导致钙离子短暂内流,而钙离子内流会引发去极化电位。在草履虫的后端进行机械刺激,造成了后端表膜钾通透性短暂地增加,导致钾离子短暂内流,而钾离子内流会引发超极化电位。
钙离子内流引起纤毛内钙离子升高,改变了纤毛内微管滑动的活动顺序,使纤毛的摆动方向逆转。而细胞膜复极化后,钙离子停止进入,由于存在钙的泵出机制,纤毛内的钙回到原先水平,纤毛就恢复向前游动的摆动方向,这就完成了组成回避反应的一连串动作。
如果细胞外溶液中没有钙离子,那么,碰触刺激不再引起纤毛摆动方向逆转。如果用去垢剂“洗”草履虫,使细胞内外液能自由平衡,然后将其置于含有三磷酸腺苷(ATP)的溶液中,草履虫会正常游动,但是,当溶液里的钙离子浓度升高时,虽然没有给于碰触刺激,草履虫的纤毛却会出现反向摆动,虫体向后游动。
有一类草履虫的突变种Pawn ,其表膜上的钙通道有缺陷,这类草履虫不能作出回避反应,溶液中的钙离子浓度升高也不会令其纤毛摆动方向逆转。可是,当人们把Pawn 膜溶解后,它的纤毛就会在钙离子浓度升高时表现出正常的逆转反应。
可见,草履虫前端的表膜同后端的表膜中离子通道的特性是不一样的。触碰刺激作用到草履虫的前端,打开了位于前端表膜上的钙通道。穿过了膜的钙离子使得纤毛内微管滑动的活动顺序发生改变,于是,纤毛的摆动方向逆转,草履虫倒退着游,表现出回避反应。如果触碰刺激作用到草履虫的后端,打开了位于后端表膜上的钾通道,穿过了膜的钾离子促使纤毛加快正向划动,使草履虫快速向前游动,表现出逃避反应。这样,虽然没有神经,草履虫依靠原始的机制,也可以作出灵活的反应。 草履虫对光、电、磁产生的反应
实验表明,草履虫身体可以感受或光、热、电的刺激以及磁场的刺激。可是,草履虫细胞内没有专门的光、热、电、磁感受器,是什么原因使得草履虫可以感受到光、电、磁的刺激?
草履虫的细胞质里有细胞核、蛋白质、多糖和脂类物质,其余的都是水。细胞质里75%~85%是水。对细胞采用自旋回波测量方法的研究表明,细胞内的水并非完全处于游离状态,而是呈现“结构化”(structured),也就是说,细胞内的水既有液体特性,又有晶相结构特性,是一种液晶态。研究证明,生命体中的蛋白质、核酸、多糖、脂类等都能够通过自组装而呈现液晶态。即使是细胞膜,也被证明具有典型的液晶态结构。因此,一个细胞完全是由各种液晶态物质构成的。
液晶态物质对外界的影响较灵敏。环境的变化,诸如热、磁、光、电、声、辐射、应力以及化学分子等变化,都会分别引起不同的液晶的性状发生改变。此外,液晶态物质还有一种特性,即“各向异性”。什么是“各向异性”?若某物质的性质随测量方向不同而不同,则该物质就是“各向异性”的物质。例如,有一种“各向异性导电胶”(Anisotropic Conductive Adhesive,ACA),若从上、下方向测量它的电阻,阻值非常小,具有导体特性;可是,如果从左、右方向测量它的电阻,电阻值就非常非常大,具有绝缘体特性。这种在不同方向上呈现不同特点的性质就称作“各向异性”,或者称为“取向有序性”。
当草履虫所处的环境中,出现光、热、电、磁变化时,对光、热、电、磁敏感的那些液晶态物质,性状发生了改变,这种改变当即形成应激信息,应激信息不会停留在原位,就像碰倒了立在地板上的椅子产生的振动会传到整个房间那样,应激信息会在细胞质中传导。可是,由于细胞质不是一包游离状态的自由水,这种传导就不会是均匀弥散的,而是顺着胞内液晶的阻力最小的路径进行有序传导。于是,光、热、电、磁变化时引发的应激信息顺着液晶通道传播到纤毛,使纤毛产生了趋向划动。
由此可知,草履虫除了通过细胞膜感觉触碰和感觉身旁的溶液变化外,还借助于细胞质中的液晶态物质感觉光、热、电、磁以及声、辐射等变化。
所有的应激信息,包括膜电位,都会在细胞质中传导,要不然,刺入草履虫身体中的微电极,就记录不到电位变化。这种细胞质中的原始传导通路,形成了草履虫身体内的原始应激系统。 草履虫体内食物泡的循序移动
在显微镜下观察草履虫的消化过程时,可以看到,刚形成的食物泡脱离胞咽后, 食物泡在虫体内开始循着一定的路线移动。先往虫体后端运动, 再向前端, 然后再移向后端。食物泡怎么会在草履虫体内循着一定的路线移动呢?是什么力量在推动食物泡移动?对此,有人进行了电子显微镜的研究。
在电子显微镜下可以看到,在草履虫的细胞质中,有细长的蛋白质丝错综地分布着,有些蛋白质丝在细胞核周围呈放射状分布。这些蛋白质丝统称为细胞骨架 (cytoskeleton)。如今已经了解,细胞骨架主要由三类蛋白纤维构成,包括微管、肌动蛋白纤维和中间纤维(微丝)。
进一步的研究认为,细胞内物质的移动是基于“分子马达”(molecularmotor)的作用(Bray, 1992)。分子马达是指小于纳米尺度的大分子的移动现象。它的移动有线型也有旋转型。作为分子马达的各种蛋白质,如肌球蛋白(myosin)、驱动蛋白(kinesin)、动力蛋白(dynein)等,将ATP分子水解提供的化学能量,转化为机械能量,去驱动细胞内物质移动。
原来细胞内的物质包括食物泡会主动移动是“分子马达”在起作用!那么,食物泡有规则的移动路线是怎么形成的呢?它是否与“分子马达”有关呢?
有人认为,微丝、微管及其复合体,为细胞内物体运动提供运动轨道。分子马达在微丝、微管上移动。然而,也有人认为,“分子马达”驱动蛋白kinesin的运动,可能不需要微管网架。但不管怎么说,微丝、微管是“短程”的,而且位置方向纷杂,绝没有沿食物泡循行的路线形成“长途”的连续通道。
可以肯定,在草履虫体内的细胞质中,一定存在食物泡循行的“通道”。我们注意到:液晶态的水充盈于细胞内,液晶态水的水域是细胞的内环境。而液晶具有“取向有序性”,这将影响液晶的流体力学行为。液晶高分子在呈现液晶相后,粘滞系数突然降低。“取向有序”的液晶中,在阻力最小的取向上形成了有序的“河道”,这就使得细胞内的食物泡不是在液体中杂乱无章地四处飘浮,而是在各种“分子马达”接力般的驱动作用下,沿“河道”移行。其实,在很多种细胞的体内,都可以观察到细胞质不是静止的,而是缓缓地沿“河道”有序地流动着。
从物质结构的视角来看,单细胞生物是由液晶态物质构成的。草履虫身体内的液晶态物质不但可以传导快速的应激信息,还以低阻力的取向,形成路径,为体内物质的输运提供了通道。 胞口(口沟):摄食
表膜:氧的摄入,二氧化碳的排出都通过表膜
小核:内含遗传物质,生殖作用
大核:控制营养物质的进出
食物泡:食物泡是草履虫进行胞吞作用产生的,进入细胞后将与初级溶酶体融合形成次级溶酶体。
食物泡随着细胞质流动,其中的食物逐渐被消化。
伸缩泡及收集管:收集代谢废物和多余的水分,并排到体外
胞肛:排出不能消化的食物残渣
纤毛:辅助运动,草履虫靠纤毛的摆动在水中旋转前进,还可帮助口沟摄食 口沟(食物进入)——细胞质——食物泡(消化)——胞肛(排遗)
排泄:伸缩泡和收集管将多余的水和无机盐等废物排出,表膜将二氧化碳排出

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第1个回答  2020-11-06
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