在植物成花因素的研究中，我们所掌握的材料绝大部分是在一二年生草本植物中进行的。而对于多年生木本植物成花问题的探讨较少。其原因可能是木本成花问题，涉及的因素多，情况就更复杂。
1.木本成花的特点
应该肯定，不论是草本或木本植物，它们成花生理的基础理论，应当是一致的。
Jackson Sweet（1972）关于温带木本植物在开花生理上的特点中，指出：第一，它们花芽分化和开花之间有明显的休眠现象。第二，有较长时间不开花的幼年期。第三，成花诱导和花芽分化要经过较长的时间。
这种看法，对于温带树种，还是具有一定的代表性。
基于上述观点，我们进一步分析木本植物成花的特点。
（1）有较长的幼年期
木本植物的实生苗在发育初期，常常不能被诱导成花。它们要经过营养生长旺盛的幼年阶段，在达到一定年龄和生理状态之后，才能进入有成花能力的成年阶段。
木本植物的幼年期，远比草本植物要长，而幼年期长短，又随植物种类而不同。最短的是一些灌木，只要一二年就可以转入成年阶段，进行开花结实，如旱金莲、野蔷薇。大多数木本植物，幼年期需要在数年以上。如桃树3年，梨树6—10年。而某些森林树种，需要更长时间，如水青冈的幼年期可长达40—50年之久。
植物的营养体生长到一定阶段以后，才能感受开花所需要的外界条件，也才能接受成花的诱导，这时的生理状态，通常称“花熟状态”。草本植物也具有“花熟阶段”，只是因为时间较短，未引起重视。例如一些草本植物也只有达到“花熟状态”，才能接受低温春化或光周期的诱导。
木本植物幼年期的长短，是由进入花熟状态的年龄所决定。而且各种不同植物种类间，相差很大。如花熟阶段出现较迟，幼年期就较长。
木本植物具备哪些条件才能转入花熟状态，众说不一。也许是为了成花转变，需要制造最低限度的营养物质，例如须达到一定的绿叶面积或足够的叶片数量，才能接受光周期的诱导。也可能是在体内要达到诱导成花所必需的某种激素水平等等。同时植株的生长状况还应该是处于营养器官生长速度逐渐减慢的趋势下，才具备生殖生长的条件。
在生产上，常常是通过某些措施来缩短幼年期。这些措施实际上也是通过改变遗传特性，或是改变植物体的营养状况来实现的。例如，选择早熟型或是矮化型品种，作为嫁接繁殖的砧木，就可以缩短植物开花结实的年龄。或是采用土壤干燥、少施氮肥，由地栽改为盆栽等方法，限制植物营养体生长，以使植株能较早结束幼年期，缩短开花年龄。
木本植物另一个显著特点是，当幼年期结束，植株进入成年阶段后，树冠的基部还可处于幼龄状态，早期幼年阶段抽生的枝条依然存在。因此就表现为幼年期和成年期两种发育阶段，在同一树体内混合存在的局面。常常可以看到，当树体先端的枝条虽已进入开花结果阶段，但树干基部还始终保持幼年状态，仅仅只能抽生枝叶而不开花（图5—1）。
图5—1树木实生苗的幼年阶段、过渡阶段和成年阶段的模式图
这种特点，往往在生产上被利用为嫁接或扦插繁殖选取接穗和插条的依据。当选取树冠上部先端枝条作接穗和插条时，苗木可以较早进入开花结果年龄。当选取树冠下方基部的枝条为接穗和插条，苗木的幼龄期就较长，仅可作为速生或用材树种。
（2）成花与营养生长交替的复杂性
木本植物进入成花年龄后，在同一树体或是在同一枝条上，成花过程与枝条的生长可以同时进行，也可以先后交替进行。各种类型均有，也比较复杂。
一种类型是，花的发育是在头一年抽梢结束的夏、秋季和冬季休眠阶段进行的，或是在当年枝梢抽生以前的春季进行的，也可以在当年春季新梢抽生的早期与抽梢同时进行。这些植物，花期多数集中在春季或早春。这种类型的植物是相当普遍的。包括许多花卉、果树和森林树木。如梅、蜡梅、桃、樱、李、苹果、榆、槭等。
另一类型的树种，花的发育是在新抽枝梢叶腋处的分生组织内进行的。因此开花期就常在营养体生长，即抽梢的最旺盛季节内。如桑、柑、桔、桂花等。
第三种类型，这些树木花的发生是在枝叶旺盛生长接近结束或已经完全结束后才进行。这些树木的顶端花序或单生花，着生在当年生新枝的末端上，如七叶树、瑞香、茶花、木绣球，花期在春季。
由于木本植物抽梢和开花，有同时或是先后交替进行的特点，使得成花诱导和花器官的发育，甚至开花和果实发育等过程，受营养生长的牵制很大，成花和开花习性变得更为错综复杂，往往难以掌握。
2.诱导成花的因素
木本植物幼年期长，又具有营养生长和生殖生长交替的复杂性，同时又是多年生植物，因此，成花的原因就要比草本植物更复杂。
目前在木本植物成花问题上，还缺乏系统的研究，而研究较多的，主要是一些果树植物和少量的花卉植物。
应该承认，木本植物的成花，是由内外因素同时控制的，而且只有那些存在于木本植物体内，能诱导花芽形成的某些内因被满足以后，才有可能接受外界环境的光周期或是温度的诱导，从而产生成花的转变。
（1）木本植物诱导成花的内因
在植物体内，控制着成花过程正常进行的内在系统，据认为，是存在着细胞内控制和细胞外机体内控制，成花即受这两种控制因素的操纵。
细胞内控制，是指存在于细胞内染色体中的DNA基因或基因组，由它通过信使RNA控制着的合成的蛋白质和酶的种类，而蛋白质和酶又控制着细胞的结构和代谢，从而决定成花。基因调节，目前通常是采用Jacob和Monod所提出的关于微生物研究的图式来解释。实际上，高等植物细胞内控制机制，要比细菌复杂得多。
细胞外、机体内控制，是指植物体内的激素水平和营养物质的供应状况，例如，碳、氮含量（C/N）比值对成花的控制，或是植物体内类似ABA和GA物质的含量等，就是其中的一些方面。
目前，上述方面的机制，研究得还很少，尚不能形成比较完善而系统的看法。
（2）少数植物成花，要求低温春化和光周期诱导
经广泛的研究证明，大多数木本植物的成花过程，对光周期和低温春化的反应是不敏感的，即使具有这样的要求，但也并不是成花由光照长短或是低温等单一条件所能控制，而是在相当程度上还受树体的营养条件乃至更复杂的因素在操纵。
可是，至今已发现有极少数的木本植物，在成花过程中，确有严格要求春化过程或是光周期的诱导。为说明这种情况，下面列举几个实例。
Kobinson等人（1969）研究认为，油橄榄的成花，要求低温春化诱导，并已经知道，是需要在7℃以下的低温条件下通过春化阶段的。这就是为什么在冬季温度较高的地区，种植油橄榄不能开花的原因。
Abboff认为，除金桔而外的某些柑桔类植物，花芽分化多数是在冬季1月中下旬至2月上旬的低温阶段通过的。说明这些植物的成花是与冬季的低温有关。
Robinson等人（1969）从黑醋栗的试验中证明，这类植物的成花是严格要求短日照条件，是一种短日性植物。
花卉植物一品红和叶子花，也都是短日性植物。一品红（Euphorbia putcherrima Willd）原产墨西哥、中美，喜温暖湿润的环境，花期自12月至翌年2月。叶子花（Bougainvillea spectabilis Willd）原产巴西，开花适温为28℃，温度适合可常年开花。这两种植物用短日照处理，都可以提前开花或使花期较为集中。
Gorter（1965）对苹果某品种的研究指出，用长日照处理（采用8小时加自然光），比短日照处理（采用8小时），能形成更多的花芽。
Alleweldt（1964）和Buttrose（1967，1970）等人对葡萄某品种的试验，温度在15—30℃的范围内，随温度升高，花芽的形成也越良好。而另一些品种，花芽的形成，长日照条件要比短日照条件更为有利。
Cenz（1969）在对华盛顿脐橙扦插苗的试验中指出，在高温条件下，白天温度为30℃，夜晚为25℃，不论日照长短如何，都不能形成花芽。因此认为，该品种成花对低温的需要比对日照长短的要求更为重要。
Piringer（1959）对桃树进行的研究认为，不论哪个品种，它们花芽分化的时期，都可以通过短日照处理而提前3—4天。
以上实例，可以看出，木本植物极个别的种类，成花需要低温春化或是需要光周期的诱导。也有少数木本植物，成花虽然要求一定的光照时数，但是日照长短对成花的影响程度，又都不是诱导成花的限制因子。因为不论日照长短是否满足，都可以成花，只是在成花的数量上或是在成花的时间上，有所变动。
除了上面所举的实例外，还有一些木本植物的情况也比较特殊，它们是较典型的日中性植物。它们的成花，需要强光照，但又似乎与日照时数长短无关，只要温度适宜，不论在长日照或是短日照的条件下，都能很好地成花与开花。因此，在温带，它们的成花在无霜期内可以进行，花期可从4、5月直至9、10月。如月季、白兰花、茉莉花都有类似的情况。
（3）施肥和栽培措施对成花的影响
施肥能影响成花，也是十分明显的。
日本福田、近藤（1957）对桃树进行的砂培试验证明，当土壤中氮肥增如，植株的成花量会减少；而氮素过多时，还会使花芽分化延迟。土壤中磷肥增如，可以增加成花的数量。
日本平井等人（19G1）通过桃树某品种的盆栽试验，也得到同样的结果。可见生产上单纯施用氮肥，对树木花芽的形成是不利的。
采用一些栽培措施，如保持土壤适当的干燥或是进行一次移植，植株进行遮荫等方法，也都能左右成花的时期。
日本岩崎（1956—1968）多年研究的结果表明，温州蜜柑花芽的形态分化，是在8月中旬至次年3月下旬，而集中在2月至3月上旬。如在7、8月份进行干燥或移植处理，便可在8月中旬或在此时期前，就进行花芽分化。并且还表明，在夏季进行干燥处理的时间越长，此后花芽形成的数量也愈多。而如改换在冬季12月至次年1月间进行干燥处理，在2、3月间进行遮荫，效果却相反，其结果是抑制了花芽的分化，使成花数量减少。原因是，温州蜜柑的花芽分化始于夏、秋季，当在夏季进行干燥处理，可适当抑制营养体生长，促进植株顺利转入生殖生长。因此就有使花芽分化提前而且花数增多的作用。但在冬季，植株正处于花器官分化过程，对于水分和光照条件有一定的要求，在此期内进行干燥及遮荫处理，对花器的分化必然不利，因而起到抑制或推迟花芽分化的作用。
除此之外，栽培上还可以通过选择矮化砧木，进行矮化栽培，或是采用环剥、刻伤等措施，也都能促进植株成花。
综上所述，可见土壤中的肥料和水分状况，外界的光照条件，植物体内部的养分供应，植物的遗传性状等都能影响植物体的生殖生长，从而左右植物成花的时期和成花的数量。
（4）木本植物成花因素与原产地生态条件有关
关于木本植物成花与光周期及温度条件的关系，可以这样认为，虽然成花的诱导因素比较复杂，但是最终还是决定于该植物原产地的生态环境。因此，成花对环境中的温度和光周期的要求，还须结合植物原产地的温度与光照条件进行分析。
一些原产于热带地区的树种，生长与发育都要求有较高的温度和较强光照。如茉莉，须在温度为25℃以上，才能进行花芽分化，而温度为30—40℃时，花蕾的发育正常。茉莉在原产地可以终年开花，当移入温带以后，生长与发育只能限于无霜期内进行，而成花也限于温度较高的月份。又由于受原产地短日照与强光照的影响，因此引种温带便属于日中性植物。这类植物引种温带，成花转变主要决定于温度条件，因此常见在7—8月高温季节开花量最多。
一些原产于温带的树种，由于冬季落叶、休眠，生长季节只限于春、夏、秋三季。当早春恢复生长以后，首先须进行旺盛的营养生长，只有当营养体生长达到一定大小以后，有了足够的绿叶数量，在植物体内积累了足够的养分或达到某种激素水平以后，才有可能开始进行成花的转变。故而从时间上分析，应该在枝梢旺盛生长季节以后的时期，此时正是在6—8月间。同时，又基于花芽分化须由叶芽生长锥从分化幼叶的无限生长，转为分化花器的有限生长，无疑是对分生组织顶端优势的抑制。因此这种转变还须在营养体生长趋于缓慢进行或是接近于停止的状态下，最为有利。结合气候条件分析，例如，长江流域一带，一年中6—8月正是气温增高，日照最长的月份，其中7—8月为高温、干旱季节，此期内植物体营养生长显然受到抑制，正适合于分生组织由营养芽向生殖芽的转变。
著者多年观察表明，在杭州，各种花木花芽分化的开始时期，是在5月底至7月间，尤其集中于7月，也正符合上面所举温带地区木本植物花芽分化的开始季节。
例如，我们将芽内生长锥最初出现瘤状突起时的“花原基”，为花芽开始形态分化的解剖学标准。我们发现，杭州地区花木花芽分化始期：山茶4月下旬至5月，紫薇5月上中旬，蜡梅5月中下旬，白玉兰5月中旬至6月中旬，广玉兰5月下旬至6月上旬，木笔6月上旬，结香6月上旬至7月上旬，美人茶6月中旬，含笑、木绣球6月下旬至7月上旬，碧桃、樱花6月下旬至7月中旬，梅花、郁李7月上中旬，杜鹃7月上中旬（春鹃）、7月中旬至8月中旬（夏鹃），桂花7月中旬，垂丝海棠7月中下旬，红叶李9月上旬。
Matthews（1963）也曾指出，许多温带树木花原基的发生是在5月上旬至7月下旬。值得注意的是，花芽分化开始在初夏的花木，由于初夏日照为全年最长，毫无疑义，它们成花的转变还受当时长日照的影响，而花芽分化开始在夏、秋间的花木，成花的转变又与当时日照逐日变短的环境有一定的联系。因此，可以这样认为，山茶、紫薇、蜡梅、白玉兰、广玉兰、木笔、结香、美人茶等花木成花的转变与长日照条件有关；而夏鹃、红叶李成花的转变又与短日照条件有关。
由于在自然环境中，日照长度能得到满足，而且多数木本植物又都不是严格的长日照或短日照植物，因此就不特别引起人们的注意。然而在进行花木引种时，由于环境的变迁，当环境条件不能充分满足时，植物成花要求一定的光周期特性，就会显示出来。因而不同的树种，当引种栽培时，如所遇环境中的光照时数与原产地相应月份的光照时数相接近时，这种环境对它们成花的转变和花器的形成，必然会有促进作用。反之，如光照时数不相适应，成花便受限制。
同样可以解说，为什么Goyter发现延长日照能促进苹果花芽的形成，也是因为苹果的花芽分化是在6月底开始，而6月正是全年日照最长的月份，在这时期开始进行花芽分化的植物，也正说明它的成花转变是需要长日照条件。
那些在生长季节内，如春、夏、秋三季都能成花的树种，除了冬季休眠，炎热季节开花量减少外，在5—10月间月月都可以开花。它们的成花，显然与各季节内日照长短的变动关系不大，主要是受温度和光照强度的影响。因此，这种类型的植物，只要满足温度和光照强度，周年都可以开花。如月季又称“月月红”。
另一种情况是，如南方的荔枝、柑桔原产地在1—2月份进行花芽分化，此时正值气温偏低季节，所以冬季的低温对这些植物的成花，就显得特别重要。
在研究木本植物成花与当时生态环境的关系中，为了进一步说明成花受温度的影响，有人提出积温的概念，指出植物生育期的过渡对积温的依赖关系。因为一些木本树种花芽分化的早、晚与夏、秋间各月的气温状况有关。
日本平井、中川（1961）对大久保桃的花芽分化观察指出，桃树花芽分化的迟、早是和当年6—8月的平均气温有关。并认为，从春季萌芽到花芽分化期，是需要通过10℃以上的有效积温900℃以上，从而在木本植物成花的问题上，提出了成花的积温概念。
从积温的角度，同样也证明了，木本植物在成花以前，植物体必须要有足够的营养生长量，因为环境中温度的高低，在一定范围内是与植株的营养生长量成正相关。由此，只有当植物体生长到具有一定的枝叶数量时，才足以贮藏足够的养分，才能使植物体内营养水平达到一定的标准，如一定的C/N比值，也许是一定的激素水平等。在这些因素的综合作用下，最终才导致成花的转变。而温度的作用，正是提供了这些过程顺利进行的必需条件。
总之，关于木本植物成花的复杂性，也正是这些植物为了适应多年生的生活周期。如果木本植物成花是与一二年生草本植物相仿，也是较简单地受光周期或是低温春化的支配，那么植物体所有的顶端和叶腋处的分生组织，均会在同一时期内全部转入成花，这样也就不具备形成营养体的分生组织，失去了延续营养生长的能力，生命便会很快结束。因此，植物体只有造成一部分分生组织继续营养生长，而另一部分的分生组织转入成花的不同阶段，并且二者又保持有适当的比例，植物的生长和开花结果，才能不断延续，生活周期才可达到数十年或是更长，从而成为多年生植物。当然，这些特点更显出木本植物成花问题的复杂性。
3.木本花卉的花期控制
木本植物为多年生植物，成花因素比草本植物更为复杂，而且又具有不开花的幼年期，因而在进行花期控制时，供试验植株的选择，应比草本植物更要严格。
通常，应选择那些已进入开花年龄，而开花习性每年都比较稳定的植株，而且在栽培环境和管理条件上都比较优越的健康植株，供作控制花期的材料，才能取得显著效果。为了便于控制措施的进行，植株适宜于盆栽，或是在控制花期的各种处理之前，由露地栽培改为盆栽。对于那些已作过催花处理的植株，当花期结束，应予精心培育，使树体较早恢复正常，至少须停一二年后，才能再行催花处理。
必须指出，作为控制花期的植物种类，应重视品种的选择，因为并非任何植物种类和品种，都适合于作为促成或是抑制开花的材料。原因是某些品种对外界环境的要求较为严格，反应较迟钝，往往不容易达到理想的效果。例如，进行光周期诱导处理，应选择那些对光周期反应敏感的植物种类或品种。而采取人工控制温度的措施，加速植株生育过程，就应选择感温性强的种类与品种。为了达到在冬季或是早春低温季节开花，应选择耐寒的种类与品种。进行激素处理，因同一种药剂，在各种植物和品种间处理的效果往往相差很大，就是对同一品种的不同单株间也有不同反应。因此进行激素处理时，都应该预先经过慎重试验。
木本植物有常绿与落叶两类，花芽分化和开花时期，各种类间相差很大。因此在控制花期的方法上和草本植物也有区别。
目前主要采用的方法是温度处理。例如通过增温、降温或控制适温的方法，调节植物生长与成花、开花的速度，使花期提前、推迟或延长。通过控制温度，也可以起到打破休眠、延长休眠或是强迫休眠的作用，从而控制成花、开花。而一些成花对日照时数有一定要求的植物，又可以通过长日照或短日照处理，促成或是抑制植物开花。
除此，激素的应用，也同样起到加速开花或是延迟开花的作用。某些植物还可以通过修剪、摘叶、摘心、摘花等措施，促进成花或延长花期。
（1）温度控制
多数冬季落叶的木本花卉植物，冬季进入休眠，花期集中在春季。花芽分化大多是在开花前一年的夏秋季节进行，在冬季除严寒的日期外，仍可继续进行缓慢的花芽分化，当早春休眠解除便可陆续开花。
这类植物，如果在休眠后期采用降温处理方法，随后又移入温室内进行加温催花，可以起到解除休眠、提早开花的作用。也可以在早春利用继续降温的方法，延长休眠，推迟花期。还可以在开花季节用适当降温的方法，使尚未开放的花蕾推迟开放，使花期延迟。此外，也有在夏末秋初季节，利用降温并结合一些其他措施，强迫植株提早进入休眠，当休眠以后接着又通过增温措施，打破其休眠，这样处理可使花期从翌春提早在当年晚秋开花。如牡丹、碧桃、梅等。
少数春季开花的常绿木本植物，如山茶、杜鹃、含笑等植物，引种温带栽培，也可采用上述梅、桃等落叶树的类似方法，控制花期。
一些原产热带的木本植物，花期很长，不耐低温，在原产地可终年开花。对于这类花卉，为了使花期延长或是达到周年开花，可以在秋冬季节采用增温方法，使植株免遭寒害，如茉莉和白兰，通常在冬季进行温室栽培，可以开花不绝。
还有一类木本植物，花期虽然较长，但是不耐高温，往往在7—8月高温季节内停止开花或花量减少。这些种类在高温季节可采用降温避暑的方法，使这类植株能继续不断地成花和开花，如月季。
多数花卉植物，不论是草本还是木本，在初花期内，略降低开花时的气温，以减慢开花植株代谢活动的强度，从而使生长和开花过程缓慢进行，这样也可起到延长花期的作用。
必须指出，通过温度控制花期，使植物开花提前、延长或是推迟的方法，多数是基于当时植株的花芽已经形成的情况下，才有可能，也就是说，温度的作用只能左右开花的迟早，而不能影响植株的成花。但是，一些原产于南方，或是开花对温度的要求较为敏感而对光照时数的要求属于日中性的植物，这类植物在人为不断提供适温的情况下，是可以陆续促进其成花与开花的，如茉莉、月季等植物。这里也同样说明了，那些原产温带的植物，成花的转变，不仅受当时气温条件的影响，还与当时的光照条件有关。因此，就不能简单地用改变温度的方法，促使其成花。而应当采用控制温度的方法调节其花期，也只能是基于植株花器已形成的基础上才有作用。
下面介绍采用温度控制木本植物花期的基本原理，和一些控制花期的常用方法：
①植株休眠后期增温处理，促进开花，或提供低温，延长休眠、延迟开花。
原产温带，冬季休眠的这类植物，为了提早开花，就必须打破其休眠；而要延迟开花，就要延长休眠。
牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）是在7、8月间进行花芽分化，冬季进入休眠，翌春4月开花。一般由芽萌动至开花，约需经过50—60天。
提早开花，须在冬季行增温处理，以提早打破休眠。方法是，于秋后将已孕蕾植株，先于露地稍经受霜冻，以满足其低温阶段的要求。约在11月底移入温室，进行增温培育，以打破其休眠和促进开花。通常，室内温度须控制在20—25℃间，并经常浇水保持湿润，当已见花蕾破绽露色时，即将植株移入不具增温设备的冷室内，1月底就可开花，花期可长达20天。如果由露地移入温室前，预先给予一周0—5℃的低温处理，花期还可以提前在1月初。
延迟开花，是使花期推迟在正常花期之后，采用延长休眠的冷藏法。于2月中下旬，将已孕蕾的植株，由露地移入冷室，室温维持在0℃以上，并且每日照射3—4小时的微弱灯光，土壤保持略为湿润，在这样环境中植株可以一直处于休眠状态，这种方式可存放至需要开花的日期前约20天将植株取出，便可如期开花。
一年内两次开花，是要求在春季开花后，又要求在10月初再开花。采用提早强迫休眠，而随后使用激素和增温培育的方法，加速成花。方法是，于8月中下旬选择已孕蕾的植株，由露地移入室温在0—2℃的冷室中存放约两周，强迫进入休眠。以后再移置于气温在30℃以下的荫凉露地进行培育，在此期间，经常进行喷水以保持枝叶湿润，同时每日用1000ppm的GA，点涂于花蕾，约经5—7天，便可打破休眠，提早在10月初重见第二次开花。
杜鹃（Rhododendron spp.）在7—8月始行花芽分化，次年4—5月开花。植株于花芽分化后，须经过一段低温时期，否则花枝伸长不良。
提前开花，须选择孕蕾植株，进行增温处理，以提早打破休眠。其方法是，选择早花品种，于秋冬季节让植株先于露地经受一定霜冻，满足低温的需要量，以后再移入温室进行增温培育。温室内应保持20—25℃，并保持环境湿润，在这样条件下经过约40—50天，休眠打破便可开花。如果是在12月初至1月底，将植株分批移入温室，花期就可以由2月初延至3月。开花期稍迟者，增温培育的天数就可少些。
为使杜鹃花期提前在1月初，可于增温培育前，先将植株处于0℃以下低温环境内两周，以充分满足休眠期低温的需要量，这样，花期还可以更早一些。