突出说（Enation theory）：认为原始的叶是由枝轴表面的突起并逐步维管化而形成的，从无叶的库逊蕨（Cooksonia），经具叶迹的星木（Asteroxylon）而发展为具叶脉的石松（Lycopodium）。这一学说较形象地解释了小叶植物叶的形成（图6-9，1a）。顶枝说（Telome theory）：认为叶是由枝的扁化、并合而形成大型叶的（图6-9，1b），而对于小叶植物的叶则认为是由顶枝群的退化而形成的。
目前这两种假说都有其理论依据和化石证据，看来在地质历史时期植物叶的形成、分化是多方向的。